光合作用（Photosynthesis）是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌（如带紫膜的嗜盐古菌）利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为储存着能量的有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。同时也有将光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%~20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

其主要包括光反应、暗反应两个阶段，涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤，对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。

作用原理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取，植物就是所谓的自养生物的一种。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天（在光照强度太强的时候植物的气孔会关闭，导致光合作用强度减弱），它们利用太阳光能来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉等物质，同时释放氧气。

光合作用是将太阳能转化为ATP中活跃的化学能再转化为有机物中稳定的化学能的过程。

绿色植物通过叶绿体，把光能用二氧化碳和水转化成化学能，储存在有机物中，并且释放出氧的过程。光合作用的第一步是光能被叶绿素吸收并将叶绿素离子化。产生的化学能被暂时储存在三磷酸腺苷(ATP)中，并最终将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气。

1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

将一片脱去淀粉的紫罗兰叶片放在阳光下数小时之后用碘试剂检测，可以发现只有叶片上绿色的区域变色而白色区域没有，也就是说只有绿色区域有淀粉存在。这显示了光合作用在缺乏叶绿素的情况下无法进行，叶绿素存在是光合作用的必要条件。

在植物衰老和储藏过程中，酶能引起叶绿素的分解破坏。这种酶促变化可分为直接作用和间接作用两类。直接以叶绿素为底物的只有叶绿素酶，催化叶绿素中植醇酯键水解而产生脱植醇叶绿素。脱镁叶绿素也是它的底物，产物是水溶性的脱镁脱植叶绿素，它是橄榄绿色的。叶绿素酶的最适温度为60-82℃，100℃时完全失活。起间接作用的有蛋白酶、酯酶、脂氧合酶、过氧化物酶、果胶酯酶等。蛋白酶和酯酶通过分解叶绿素蛋白质复合体，使叶绿素失去保护而更易遭到破坏。脂氧合酶和过氧化物酶可催化相应的底物氧化，其间产生的物质会引起叶绿素的氧化分解。果胶酯酶的作用是将果胶水解为果胶酸，从而提高了质子浓度，使叶绿素脱镁而被破坏。

叶绿素的种类和发现

问题的提出

德国化学家韦尔斯泰特经过10年的艰苦努力，采用了当时最先进的色层分离法并耗费了成吨的绿叶，终于寻觅到了其中 的神秘 捕光物质——叶绿素。由于成功提取了叶绿素，韦尔斯泰特在1915年荣获了诺贝尔化学奖。

问题：叶绿素有哪些种类？叶绿素如何发现？叶绿素是不是只能吸收可见光？

叶绿素的种类

的形态

叶绿素是深绿色光合色素的总称，广泛存在于绿色植物及 藻类当中，而在某些动物体中也发现存在叶绿素，如绿眼虫、部分共生海绵、海蜗牛等。在相当长的一段时间内，人们认为叶绿素只包括结构相似的四种类型，即叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c和叶绿素d。

近年来，科研工作者发现了第5种叶绿素——叶绿素f，而后续发现的细菌叶绿素，其种类更多，分为细菌叶绿素a、b、c、d、e、f、g等。

叶绿素a和b的结构

叶绿素分子由两部分组成的：核心部分是起到吸收光能作用的卟啉环，叶绿素依靠卟啉中的单键和双键的改变来吸收可见光；另一部分是被称为叶绿醇的长脂肪烃侧链，叶绿素可利用这种侧链插入到类囊体膜中。

虽然各叶绿素之间的结构差异很小，但却导致形成了不同的吸收光谱（见下表 ），并进一步影响含有该种叶绿素生物的生存与进化。

（以上内容参考吴志强老师发表在《生物学通报》上的文章）

叶绿素的发现

1915年诺贝尔化学奖授予德国化学家理查德·威尔斯泰特（1872－1942），表彰他研究植物色素，特别是发现叶绿素。

在威尔斯泰特破译叶绿素之谜之前，人们对于叶子为什么是绿色的充满了好奇，是威尔斯泰特告诉我们这个自然之谜。破译叶绿素之谜，不仅揭开了叶子绿的谜底，而且为有机化学的发展谱写了崭新的篇章。

他在26岁时候，就发现了检验植 物中是否存在含氮有机碱的检验方法，引起了化学界的震动。

1890年，威尔斯泰特进入慕尼黑大学，在著名化学家拜耳教授的指导下学习化学，1894年研究可卡因的结构而获得该校博士学位，毕业后成为拜耳教授的得力助手，继续从事生物碱结构的研究工作，并成功地合成了几种生物碱。

威尔斯泰特是植物叶绿素晶体结构的发现者，1905年任瑞士苏黎世大学化学教授，开始研究叶绿素等植物色素的化学结构，发明了萃取植物色素的方法，采用了当时最先进的色层分离法来提取绿叶中的物质，经过10年的艰苦努力，用成吨的绿叶，终于捕捉到了绿叶中的神秘物质叶绿素，阐明了在绿色植物细胞中存在着两种类型的叶绿素，它们都是镁的络合物，并指出血红素在结构上与叶绿素中的卟啉化合物结构相似，两者唯一区别是各自核心为铁原子与镁原子。

1912至1916年就任柏林大学化学教授和威廉皇家研究所所长，期间研究出类胡萝卜素和花青甙等植物色素，并揭示了花果色素的化学结构。植物色彩斑斓正是因为叶绿素、花青素等植物色素在叶片上分布部位不同的结果。

威尔斯泰特成功地提取了叶绿素，叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，还具有造血、提供维生素、解毒抗病等多种用途。正是叶绿素在植物体内所起到的奇特作用，才使我们人类得以生存。

细菌叶绿素的发现

澳大利亚悉尼大学生命科学学院研究人员2010年8月20日宣布，他们发现了一种新叶绿素，能够吸收红光和红外光，它在生物能源领域可望拥有广阔的应用前景。

研究人员在西澳大利亚鲨鱼湾的一个藻青菌菌落中偶然提取到这种叶绿素，将其命名为叶绿素f。

测试表明，叶绿素f可通过吸收光谱上限为720纳米的光参与光合作用，这一光谱处于近红外区域，比叶绿素d吸收的光谱上限长10纳米，比叶绿素a吸收的光谱上限长40纳米。

光合作用是通过合成一些有机物将光能转变为化学能的过程，叶绿素则是与光合作用有关的最重要色素。科学界曾认为叶绿素只能吸收光谱在400纳米至700纳米之间的可见光参与光合作用，但科学家1996年发现，叶绿素d能吸收光谱为710纳米的近红外光参与光合作用。

澳大利亚研究人员认为，叶绿素f的发现将再次改写有关叶绿素参与光合作用的一些基本观点。

这项研究成果20日发表在新一期美国《科学》杂志上。研究人员表示，叶绿素f能吸收更接近红外区的光，这表明光合生物可以利用的光谱可能比科学界此前认为的大得多，光合作用的效率也远超科学界想象。研究人员认为，叶绿素f可望在植物生物技术及生物能源领域得到广泛应用。